7. Регуляция секреции желудочного сока. Принципы секреции

Пищеварение в желудке

Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Желудок является резервуаром для пищи. Его вместимость у взрослого человека около 3 л. Химическая обработка пищи осуществляется за счет ферментов желудочного сока и слюны. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка. Под влиянием химических и механических воздействий пищевые комки в желудке превращаются в пищевую кашицу (химус).

Функции желудка

Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке. Моторная функция осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки желудка, благодаря чему происходит перемешивание пищи в желудке и продвижение ее в двенадцатиперстную кишку. Всасывательная функция желудка способствует поступлению в организм из желудка воды, минеральных солей, спирта, лекарственных веществ, продуктов расщепления белка. Экскреторная функция желудка заключается в выделении с желудочным соком продуктов обмена белка (мочевина), углеводов (молочная кислота), различных лекарственных веществ (йод, хинин, морфин, мышьяк, салициловый натрий). Инкреторная функция желудка связана с тем, что в желудке вырабатывается ряд гормонов, которые оказывают специфическое действие на процесс пищеварения. Кроме того, в желудке образуется антианемический гормон. Желудок регулирует температуру принятой пищи, участвует в регуляции реакции внутренней среды организма. Бактерицидная функция желудка осуществляется за счет соляной кислоты желудочного сока, которая стерилизует содержимое желудка.

Желудок состоит из кардиального и пилорического отделов. На долю кардиального отдела приходится 2/3 желудка, пилорического - 1/3. Кардиальный отдел включает в себя собственно кардиальную область, тело и дно желудочка. Пилорический отдел подразделяется на две части: правую или пилорический канал (антрум), и левую, или преддверие.

Эфферентная иннервация желудка осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами чревных, парасимпатическая - волокнами блуждающих нервов. Кроме того, в эфферентной иннервации желудка участвуют волокна диафрагмального нерва. Афферентные импульсы от рецепторов желудка поступают в центральную нервную систему по волокнам блуждающего нерва.

Железы желудка. В слизистой оболочке желудка различают три вида желез: кардиальные, фундальные и пилорические. Железы состоят из главных, добавочных, мукоидных, обкладочных, аргентаффинных клеток и С-клеток. Главные клетки вырабатывают пепсиноген, добавочные и мукоидные образуют мукоидный секрет. Обкладочные клетки выделяют соляную кислоту, аргентаффинные продуцируют предшественник серотонина. С-клетки вырабатывают гастрин.

Слизистая оболочка малой кривизны желудка, дна и тела желудка содержит главные, обкладочные, добавочные и аргентаффинные клетки. Желудочный сок этих частей желудка кислый. Железы пилорической части желудка образованы мукоидными, обкладочными, аргентаффинными клетками и С-клетками. В направлении к двенадцатиперстной кишке количество и размер обкладочных клеток уменьшается, и в антральной части желудка они отсутствуют. Вследствие этого и сок этой части желудка имеет щелочную реакцию.

Методы изучения секреции желудочных желез

Большая часть сведений о секреторной деятельности желудочных желез получена в экспериментах на собаках. Наблюдения, проведенные на людях, свидетельствуют об отсутствии существенных различий в механизме секреции желудочного сока у человека и собаки, поэтому эксперименты на собаках приобрели важное значение для понимания процессов пищеварения у человека.

В 1842 г. русский хирург В. А. Басов произвел операцию наложения фистулы желудка животным. Желудочные фистулы - это отверстия, созданные оперативным путем, посредством которых устанавливается сообщение между полостью целого желудка или его отдельных частей и внешней, средой. Операция наложения фистулы желудка собаке заключается в следующем. У животного, находящегося под наркозом, вскрывают брюшную полость, извлекают желудок и в его стенке делают небольшое отверстие, в которое вводят специальную канюлю (фистульную трубку), напоминающую по внешнему виду катушку. Один конец канюли закрепляют специальным швом, наложенным на стенку желудка, другой выводят через брюшную стенку наружу. Брюшную полость зашивают. Канюля снаружи закрыта крышкой, чтобы содержимое желудка не вываливалось. Крышку с канюли снимают только во время опытов. У животных, оперированных таким способом, в любой момент можно получить желудочное содержимое, но не чистый желудочный сок. Только при поддразнивании собаки видом и запахом пищи экспериментатор имеет возможность собрать в пробирку небольшое количество желудочного сока, не имеющего примеси пищи и слюны.

В 1889 г. И. П. Павловым и Е. О. Шумовой-Симановской была разработана и выполнена операция на собаках, позволяющая изучать особенности секреции желудочного сока при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. После наложения фистулы на желудок у собак перерезали пищевод на шее (эзофаготомия) и оба его конца выводили наружу и вшивали в кожную рану.

Во время кормления такого животного пища не попадает в желудок, а выпадает из головного отверстия пищевода. Собака может часами есть пищу, не насыщаясь. Данный вид кормления И. П. Павлов назвал мнимым кормлением (рис. 31). При мнимом кормлении эзофаготомированных собак из желудка выделяется чистый желудочный сок, не содержащий никаких примесей. При указанных условиях опыта можно получить большие количества сока. Операция наложения фистулы желудка в комбинации с эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния с рецепторов полости рта и глотки на железы желудка. Однако с помощью этого метода невозможно выяснить особенности воздействия на секрецию желудочных желез пищи, находящийся в желудке.

Рис. 31. Опыт с мнимым кормлением
Рис. 31. Опыт с мнимым кормлением

Учитывая недостатки описанных выше хирургических вмешательств, И. П. Павлов, усовершенствовав метод Гейденгайна, в 1894 г. предложил новую операцию - создание маленького изолированного желудочка. Сущность этой операции состоит в том, что из большого желудка при помощи специальных разрезов выкраивают маленький желудочек, не сообщающийся с основным и отделенный от него двумя сводами слизистой оболочки. В маленький желудочек вставляют канюлю или его края вшивают в кожную рану (рис. 32).

Рис. 32. Собака с изолированным по И. П. Павлову малым желудочком
Рис. 32. Собака с изолированным по И. П. Павлову малым желудочком

Достоинством разработанной И. П. Павловым операции является то, что она не нарушает кровоснабжение и иннервацию маленького желудочка. В результате секреторные процессы в нем протекают нормально и, как в зеркале, отражают активность железистого аппарата большого желудка. Так как пища в изолированный желудочек не попадает, то выделяемый его железами желудочный сок свободен от посторонних примесей и можно изучить качественный и количественный состав его.

Для получения желудочного сока у человека применяют желудочный зонд. Для того чтобы вызвать секрецию желез желудка, используют механическое и химическое раздражение его слизистой оболочки с помощью пробного завтрака: 50 г белого хлеба и стакан теплой воды или раствор кофеина, или капустный сок. Через определенное время после еды через зонд извлекают содержимое желудка и производят его анализ.

Можно использовать толстый зонд для одномоментного исследования секреторной функции желудка и тонкий зонд для фракционного изучения активности секреторного аппарата желудка.

Состав, свойства, значение желудочного сока

У взрослого человека в течение суток образуется около 2-2,5 л желудочного сока. Это бесцветная жидкость без запаха (плотность 1,002-1,007), имеющая кислую реакцию. В желудочном соке содержится до 99,4% воды. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главная неорганическая часть желудочного сока - соляная кислота, содержание которой колеблется от 0,4 до 0,6%. Кроме соляной кислоты, к этой группе веществ относятся хлориды, аммиак, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Органическая часть желудочного сока состоит из веществ белковой и небелковой природы. Из небелковых веществ, в состав которых входит азот, в желудочном соке обнаружены мочевина, аммиак, молочная кислота, аминокислоты, полипептиды. Из органических веществ белковой природы наибольшее значение имеют муцин - слизеподобное вещество и внутренний фактор Касла, являющийся гастромукопротеидом. Желудочная слизь защищает слизистую оболочку желудка от самопереваривания, вредных воздействий механического и химического характера, предохраняет от разрушения витамины группы В, С, возбуждает секрецию желез желудка и поджелудочной железы. Гастромукопротеид необходим для всасывания витамина В12, при взаимодействии с которым образуется антианемический фактор.

Ферменты составляют главную часть органических веществ, входящих в состав желудочного сока. К ним относятся пепсин, гастриксин пепсин В, ренин. Первостепенное значение среди ферментов принадлежит пепсину, который вырабатывается железистыми клетками в неактивной форме. В активную форму он переходит при воздействии на него соляной кислоты. Пепсин проявляет свое действие только в кислой среде. Он расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Ферментативная активность гастриксина близка к активности пепсина. Особенностью пепсина В является выраженное желатинозное действие. Он расщепляет белок - желатину, которая в большом количестве содержится в соединительной ткани. Ренин (сычужный фермент, или химозин) вызывает створаживание молока, так как переводит растворимый белок - казеиноген в нерастворимую форму - казеин.

В желудочном соке обнаружены также непротеолитические ферменты. Одним из таких ферментов является лизоцим, обусловливающий бактерицидные свойства

Желудочного сока. Установлена слабая амилолитическая и липолитическая активность желудочного сока.

Переваривающая способность желудочного сока, выделяемого различными отделами слизистой оболочки желудка, неодинакова. Наибольшей переваривающей способностью обладает желудочный сок, который выделяют железы малой кривизны желудка, наименьшей - пилоричёского отдела желудка.

Влияние качества пищи на желудочную секрецию

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. После поступления пищи в ротовую полость или при виде пищи, ее запахе и действии на организм других раздражителей, связанных с едой, начинается сокоотделение в желудке. Скрытый, латентный, период возбуждения желез желудка непродолжительный, и сокоотделение начинается через 5-9 мин после того, как человек или животное начало есть. Исследования, проведенные П. П. Хижиным в лаборатории И. П. Павлова на собаках с изолированным желудочком, показали, что количество и качество желудочного сока, а также продолжительность секреторного процесса находятся в строгой зависимости от характера нищи, т. е. определенному виду пищи соответствует определенная деятельность желез и свойства пищеварительного сока. Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И. П. Павлова, в которых получены кривые желудочной секреции на различную пищу. Собаки получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры, углеводы.

Наблюдения показали, что начало секреции при любом пищевом раздражителе всегда связано с обстановкой, предшествующей и сопутствующей принятию пищи, а также рефлекторным воздействием с рецепторов ротовой полости и глотки на железистый аппарат желудка. В результате в 1-й час количество и качество желудочного сока, выделяющегося при употреблении хлеба и мяса, не зависели от химических свойств пищи. В последующие часы интенсивность и продолжительность секреции желудочного сока определяется химическими свойствами пищи (составные части пищи, продукты ее переваривания, гормоны).

Было также установлено, что больше всего сока выделяется после приема мяса, меньше - хлеба и молока. Длительность секреции сока различна: на мясо сок выделяется в течении 7 ч, на хлеб - 10 ч, на молоко - 6 ч. Максимальное количество сока отделяется после употребления мяса к концу 2-го часа, хлеба - к концу 1-го часа, молока - на 3-м часу. Характерные кривые сокоотделения при приеме мяса, хлеба и молока представлены на рис. 33.

Рис. 33. Кривые секреции желудочного сока у собак при кормлении мясом (I), хлебом (II) и молоком (III)
Рис. 33. Кривые секреции желудочного сока у собак при кормлении мясом (I), хлебом (II) и молоком (III)

Переваривающая способность желудочного сока и его кислотность также зависят от характера пищи. Самая высокая кислотность желудочного сока наблюдается после употребления мяса и наиболее - низкая - после приема хлеба. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью - растительного.

Регуляция желудочной секреции

Весь период желудочной секреции делят на три фазы: первая фаза - сложнорефлекторная ("психическая", мозговая), вторая - желудочная (химическая, гуморально-химическая, нейрогуморальная) и третья - кишечная.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции осуществляется на базе условных и безусловных рефлексов. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока вызывается видом пищи, ее запахом, звуковыми раздражениями, связанными с приготовлением пищи, т. е. происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов. Нервные импульсы, формирующиеся в этих рецепторах, поступают в мозговой отдел соответствующих анализаторов, затем - в соответствующие нейроны коры головного мозга, а оттуда - в пищевой центр продолговатого мозга и по секреторным ветвям блуждающего, чревного и диафрагмального нервов к железам желудка. Сок, который начинает при этом выделяться, И. П. Павлов назвал запальным, аппетитным. Этот сок выделяется в небольшом количестве, но он богат ферментами и, следовательно, обладает большой переваривающей способностью. С момента попадания пищи в ротовую полость, а затем и в желудок включается безусловно-рефлекторный компонент первой фазы желудочной секреции. От рецепторов ротовой полости афферентные влияния поступают в пищевой центр продолговатого мозга по волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, от рецепторов желудка - по веточкам блуждающего нерва. Возбуждение пищевого центра по эфферентным волокнам достигает желез желудка и повышает их секреторную активность. Первая фаза желудочной секреции длится 30-40 мин и имеет большое значение для пищеварения. Благодаря соку, выделяющемуся в эту фазу, желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Процесс рефлекторного сокоотделения длительный. В результате 2-3-минутного кормления собак рефлекторное отделение желудочного сока продолжается в течение 3-4 ч.

Желудочная фаза желудочной секреции наступает при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой самого желудка, благодаря чему к продолжающимся рефлекторным влияниям присоединяется мощное воздействие механических и химических факторов. Под влиянием раздражения пищей механорецепторов желудка возникшее возбуждение достигает по чувствительным волокнам блуждающего нерва пищевого центра продолговатого мозга и от него по секреторным нервам нервные импульсы поступают к железам желудка. Если перерезать у животных блуждающие нервы, то сокоотделение на раздражение механорецепторов желудка не возникает. У человека отделение сока при раздражении этих рецепторов происходит через 5 мин.

К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, особенно пилорических, относятся экстрактивные вещества мяса и печени, спирты, продукты расщепления пищи - альбумозы и пептоны. Сильное действие на желудочную секрецию оказывает гистамин, который содержится в пищевых веществах и слизистой оболочке желудки, а также ацетилхолин, освобождающийся при соприкосновении пищевых веществ со слизистой оболочкой антральной части желудка. В слизистой оболочке привратниковой части желудка образуется гормон гастрин, который, всасываясь в кровь, также стимулирует отделение желудочного сока.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления пищи в кишечник. Пищевая кашица раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, выраженное влияние на сокоотделение в желудке в эту фазу оказывают продукты расщепления пищевых веществ. Железы желудка возбуждаются всосавшимися в кровь продуктами белкового переваривания - аминокислотами. В двенадцатиперстной кишке образуется гормон энтерогастрин, который, всасываясь в кровь, стимулирует отделение желудочного сока. Кишечная фаза продолжается от 1 до 3 ч.

Секреция желез желудка тормозится продуктами расщепления жира, гормонами гастро-гастроном и энтерогастроном, вырабатываемыми слизистой оболочкой желудка и верхнего отдела тонкого кишечника.

Моторная функция желудка

Современные методы исследования - рентгенологические, кинематографические, а также визуальные наблюдения позволили установить три вида двигательных явлений в желудке: перистальтические, систолические и тонические. Моторная функция желудка обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Эта функция способствует перемешиванию, размельчению и продвижению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Волна сокращения начинается в области кардии и распространяется до пилорического сфинктера. Перистальтические волны возникают у человека с частотой 3 раза в 1 мин. Скорость распространения перистальтических волн в желудке человека в норме составляет менее 1·10-2 м/с (1 см/с), она возрастает в пилорической части до 3·10-2-4·10-2 м/с (3-4 см/с).

Систолические движения (антральная систола) связаны с сокращением мышц терминальной части пилорического отдела желудка. Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

Тонические сокращения - неперистальтические движения желудка, обусловленные изменением тонуса мышц. Повышение тонуса мышц желудка приводит к уменьшению полости в данном отделе или во всем желудке и к повышению давления в нем. Длительность тонического сокращения может составлять от одной до нескольких минут. При этом давление повышается незначительно - до 294,2-352,3 Па (30-40 мм вод ст.). Тонические сокращения также способствуют перемещению содержимого желудка. При понижении тонуса мышц, особенно дна желудка, объем органа увеличивается, что создает условия для большего поступления пищи в этот отдел пищеварительной трубки.

При пустом желудке возникают периодические его сокращения, которые сменяются состоянием (периодом) покоя. Этот вид сокращения мышц желудка связан с ощущением голода. У человека продолжительность периода работы желудка составляет 20-50 мин, периоды покоя длятся 45-90 мин и более. Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения. Кроме указанных видов сокращения, в желудке различают антиперистальтику, которая наблюдается при акте рвоты.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется за счет нейрогуморальных механизмов. Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические в большинстве случаев угнетают. Доказано, что в регуляции моторной функции желудка определенную роль играют диафрагмальные нервы, содержащие парасимпатические волокна. Гуморально на моторику желудка оказывают влияние гормоны, образующиеся в желудочно-кишечном тракте (гастрин, энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин), гормоны желез внутренней секреции (инсулин, норадреналин, адреналин), а также гистамин и ионы калия. Возбуждают сокращение гладкой мускулатуры желудка инсулин, гастрин, гистамин, ионы калия, тормозят энтерогастрон, холецистокинин-панкреозимин, адреналин, норадреналин. Механическое раздражение кишечника самыми разнообразными пищевыми веществами приводит к осуществлению так называемого тормозного энтерогастрального рефлекса. Наиболее выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты. Мощными стимуляторами моторной деятельности желудка являются акт еды и раздражение рецепторов желудка пищей.

Эвакуаторная функция желудка

Благодаря сокращению мускулатуры желудка пищевая кашица продвигается от кардиальной его части к пилорической и затем покидает желудок. Быстрота перехода пищевой кашицы из желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления желудочного содержимого, наполнения двенадцатиперстной кишки. Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. При растяжении двенадцатиперстной кишки эвакуация пищевой кашицы задерживается и может временно совсем прекратиться. Пища находится в желудке 6-10 ч. Углеводистая пища эвакуируется быстрее, чем богатая белками, жирная пища задерживается в желудке 8-10 ч. Жидкости начинают переходить в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок. Хорошо измельченная пища покидает желудок быстрее, чем плохо измельченная.

Пищевая кашица поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями в момент, когда открывается пилорический сфинктер. Сокращениями пилорического отдела желудка пищевая кашица продвигается к пилорическому сфинктеру, раздражая тем самым его рецепторы. Возбуждение рецепторов через блуждающие нервы приводит к расслаблению и открытию пилорического сфинктера.

Раздражение же содержимым желудка рецепторов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки обеспечивает возбуждение симпатических нервов. В действие приходит рефлекторный механизм, который вызывает закрытие пилорического сфинктера за счет сокращения его кольцевых мышц. Сфинктер будет закрыт до тех пор, пока химус волной перистальтики не продвинется дальше по двенадцатиперстной кишке.

Регуляция деятельности пилорического сфинктера осуществляется также соляной кислотой. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка соляной кислотой желудочного сока. Часть пищи в это время переходит в двенадцатиперстную кишку и реакция ее содержимого становится кислой вместо щелочной. Кислота, действуя на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, вызывает рефлекторное сокращение мускулатуры привратника, т. е. закрытие сфинктера и, следовательно, прекращение дальнейшего перехода пищевой кашицы из желудка в кишечник. Когда в двенадцатиперстной кишке кислота нейтрализуется под влиянием выделившихся соков и реакция вновь становится щелочной, весь процесс повторяется. Закрытие пилорического сфинктера при поступлении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку получило название запирательного пилорического рефлекса.





Источник: http://anfiz.ru/books/item/f00/s00/z0000020/st033....